Pyrrhulina    Valenciennes in Cuvier & Val., 1846

Holotaxis    Cope, 1870

für Holotaxis melanostomus

Hierzu gehören die einzigen wissenschaftlich bekannten Vertreter der Familie, die südlich des Amazonasbeckens vorkommen. Allerdings scheinen auch Copeina und Copella Vertreter im Einzug des Rio Paraguay zu haben (sh. dort). Die Informationen zu Artabgrenzung, Status und Verbreitungsgebieten vieler Arten sind häufig so widersprüchlich und unsicher, dass die Gattung dringend revisionsbedürftig erscheint. Die angegebenen Längen dürften in der Regel weit übertroffen werden. Géry (1977) unterscheidet auch hier verschiedene Artengruppen:

Brevis-Gruppe:

brevis    Steindachner, 1876

Maxillare deutlich geschwungen, Längsbinde sehr kurz, endet auf dem Kiemendeckel. Vermutlich als Ausdruck sexueller Dominanz kann bei Männchen eine zickzackförmige Längsbinde mit hellen Schuppenzentren auftreten, die der bei P. zigzag etwas ähnelt (Zarske & Géry, 1997). Bis mindestens 57 mm SL.

Die Art ist von einer solchen Vielzahl an meist weit voneinander entfernten Fundorten bekannt, dass vielleicht mehrere Arten involviert sind, oder Fehlbestimmungen vorliegen. Der Lectotypus (festgelegt von Zarske & Géry, 2001) stammt aus der Umgebung von Manaus, die Paralectotypen von weiteren Lokalitäten entlang des oberen Amazonas zwischen Manaus und Tabatinga (an der Grenze nach Peru). Funde von Obidos (Pará) können wohl zu dieser Population gehören. Weitere Vorkommen wurden gemeldet von: Unterer Guaporé (Bolivien). Rio Napo (Ecuador). Oberer Rio Meta (Kolumbien). Orinoko-Becken von Puerto Ayacucho bis zum unteren Apuré, vielleicht noch weiter abwärts. Rio Branco (Roraima). Rio Carabinani, Nebenfluss des unteren Rio Negro. Oberer Tocantins (Goiás). Unterer Tapajos (Pará). Rio Paraguai (Mato Grosso, Paraguay, dies sind wohl P. australis).

Suttner (1988, mit Foto) konnte diese oder eine sehr nah verwandte Art vermehren. Sie besass einen sehr kurzen Längsstreifen, das Männchen ferner zwei Längsreihen roter Punkte auf heller Grundfärbung, weitere Punkte oberhalb der Anale. Die Flossen der Männchen wiesen rote, orangene und gelbe Farbtöne auf, z.T. mit weissblauen Säumen. Die Anale war schwarz gesäumt.

Ein Import von Pyrrhulina aus Belém, über den Hoffmann & Hoffmann (1995) berichteten, war von Géry zunächst als P. cf. rachoviana identifiziert worden (sh. aber unten). Ich nenne die Art hier P. cf. brevis. Hoffmann & Hoffmann (l.c.) gelang auch die Nachzucht. Sie beschrieben die Fische wie folgt (siehe Foto oben rechts): Färbung je nach Stimmung ein einheitliches Graubraun oder mit einer schwarzen, von roten Punkten eingefassten Zickzack-Binde, die bis in die Schwanzflosse reicht. Die roten Tüpfelreihen enden auf Höhe der Anale, Männchen besitzen eine dritte am Bauch. Die Bauchflossen tragen einen schwarzen, die Anale der Männchen einen orangeroten und alle Flossen der Männchen überdies einen schmalen hellblauen Saum. Siehe auch das Foto in Sterba (1990, S. 91). Die gleiche Art ist auch hier abgebildet.

Nach Angaben von Hoffmann & Hoffmann (l.c.) erfolgte das Ablaichen auf einem Cryptocoryne-Blatt, das in einem Winkel von etwa 45° nach oben gerichtet war.

Später stellten Hoffmann & Hoffmann (1997) fest, das es unter Wildfängen dieser Art eigenartig schwarz gescheckte Tiere gibt, die zunächst an eine andere Art denken lassen. Da sich diese Färbung nicht auf die Nachkommen vererbt, ist von einer Krankheit auszugehen, die aber die Vitalität der Fische offenbar nicht beeinträchtigt. Möglicherweise kommt dies Phänomen auch bei anderen Pyrrhulina-Arten vor, da Fotos solcher Tiere des öfteren gezeigt werden.

australis    Eigenmann & Kennedy, 1903

Pyrrhulina australe    Eigenmann & Kennedy, 1903

Nannostomus stigmasemion    Fowler, 1913

Pyrrhulina rachoviana    Myers 1926
Pyrrhulina macrolepis    Ahl & Schindler, 1937

N. stigmasemion beruht auf einem postlarvalen Exemplar und kann nicht sicher identifiziert werden, doch ein Lot aus Bolivien, das von Fowler selbst bestimmt wurde, entspricht P. australis. Zarske & Géry (2004) konnten zeigen, dass P. rachoviana und P. macrolepis Synonyme zu P. australis sind. Allerdings konnten sie die Syntypen von P. rachoviana nicht untersuchen.

Gesamtes La Plata-Parana-Paraguay-System (nur wenige Funde aus Argentinien in Neodat II), Rio Jacui und weitere atlantische Zuflüsse in Rio Grande do Sul (rund um die Lagoa dos Patos). Zumindest im Rio Itenez/Guaporé (Madeira-System) kommt die Art ebenfalls vor, vielleicht auch darüber hinaus im Rio Mamore und in weiteren Gewässern des Madeira-Systems. Der Status der zahlreichen Nachweise aus anderen südlichen Amazonaszuflüssen (Rio Arinos [Tapajos-Becken], Rios Araguaia, Tocantins) muss bis auf weiteres offen bleiben. Sogar aus der Umgebung von Manaus wurden Funde gemeldet, doch kann es sich auch um Verwechslungen mit P. brevis handeln (die beiden Arten wurden lange für konspezifisch angesehen).

P. australis wird mit bis zu 60 mm SL ähnlich lang wie P. brevis, ist aber langgestreckter. Eine Zickzackbinde kommt nie vor. Charakteristisch sind eine tiefschwarze Kopfbinde, die meist kurz hinter dem Kienendeckel endet, sowie ein tief schwarzer Fleck in der Dorsalen. Männchen werden grösser als Weibchen, und besitzen grössere, eckigere Bauchflossen als diese. Ventrale und Anale der Männchen bei einigen Populationen schwarz gesäumt. SW-Foto in Géry, Mahnert & Dlouhy (1987). Ein in unmittelbarer Nähe von Asunción (Paraguay) gefangenes Tier ist bei Lundkvist (2003) abgebildet; er liefert auch eine Beschreibung des Fundortes (leicht saures Wasser ohne messbare Härte).

lugubris    Eigenmann, 1922

Dorsale, Ventrale und Anale schwarz gesäumt. Maxillare länger und schwächer gebogen als bei P. brevis. Gesamtes Orinoko-Becken in Venezuela und Kolumbien, vom Casiquiare bis zum Delta, insbesondere Rio Meta sowie Rio Apuré, ferner Rio Cuyuni (an der Grenze nach Guyana). Wird oft als „Form“ von P. brevis angesehen. Bis 80 mm SL.

Die Identifizierung der von Géry (1965) vom Igarapé Preto gemeldeten Exemplare sollte überprüft werden.

Eine als P. brevis brevis bezeichnete Form ist im Aquarienatlas II, S. 325 abgebildet. Sie besitzt blutrote, z.T. schwarzgesäumte Flossen. Wegen dieses Merkmals könnte es sich um P. lugubris handeln. Sie unterscheidet sich deutlich von den P. cf. brevis von Suttner (1988, sh. oben). Ohne Herkunftsangabe ist eine Beurteilung allerdings kaum möglich.

Eine Hilfe bei der zukünftigen Bestimmung der Art bietet vielleicht das Foto des Holotypus unten. Dabei sollte mehr auf Gestalt und Proportionen als auf die Zeichung geachtet werden.

obermulleri    Myers, 1926

Weitzman (1960) betrachtet diese Form als Unterart von P. lugubris. Ortega & Vari (1986) dagegen führen sie - unter Bezugnahme auf FOWLER - als valide Art der peruanischen Fischfauna auf. Auch der "Catalog" listet sie als eigene Art. Die vier Syntypen sollen aus dem „Amazonasbecken“ stammen!

Weitzman (l.c.) nennt als Unterschiede zu P. lugubris nur schwarze Spitzen der Schwanzflossenstrahlen und eine etwas dunklere Basis der Afterflosse. Es ist also sehr gut möglich, dass es sich tatsächlich um ein Synonym zu P. lugubris handelt. Ich habe zum Vergleich das Foto eines Syntypus angefügt.

zigzag    Zarske & Géry, 1997

An der Färbung und der gestreckten Körperform leicht zu erkennen. Die bis zum Schwanz durchgehende zick-zack-förmige Längsbinde kontrastiert auffällig mit der hellen Grundfarbe, besonders mit dem silberweissen Bauch. Zudem sind besonders Rücken- und Schwanzflossenenden bei erwachsenen Tieren deutlich verlängert, weshalb die Art nach ihrer Ersteinführung zunächst als Copella angesehen wurde. Bis 39 mm SL.

Die Vorkommen liegen bisher sämtlich in Peru, bis auf einen Nachweis vom Rio Tigre sämtlich im Einzug des Ucayali. Es handelt sich um einen typischen Weisswasserbewohner, der bei pH-Werten von 4,9 bis 7,8 angetroffen wurde. In der Umgebung von Pucallpa kommt die Art „in fast jedem Wasserloch vor“, regelmässig auch in savannenartig aufgelockerten Landschaften.

Die Eiablage erfolgt – wie bei den meisten, wenn nicht allen Pyrrhulina – auf der Oberseite eines Blattes. Dabei laicht ein Männchen mit mehreren Weibchen, deren Längsbinde dabei nahezu verschwindet. Ausgezeichnete Fotos bei Evers (1997).

elongata    Zarske & Géry, 2001

Eine noch stärker gestreckte Art aus dieser Gruppe, die erst kürzlich aus Pará, genauer aus der Umgebung von Itaituba am unteren Tapajos, beschrieben wurde. Sowohl die Körperform, als auch die weit hinten ansetzende Dorsale, als auch die verlängerten Flossenstrahlen von Dorsale, Anale und Caudale erinnern an Copella. Längsbinde reicht nur bis zum vorderen Augenrand. Die Lebendfärbung ist noch nicht bekannt, doch besitzen die Tiere einen schwarzen Fleck in der Dorsalen. Durch etwas stärker pigmentierte Schuppenränder entsteht ein netzartiger Eindruck, besonders am Rücken. Erreicht bis 37 mm SL.

spec. aff. brevis

Eine mit P. brevis offenbar verwandte Form ist in Sterba (1990, S. 90) abgebildet. Auffallend sind die kräftige Gelbfärbung der Flossen und ein relativ grosser schwarzer Fleck in der Dorsale.

Laeta-Gruppe:

Die Vertreter dieser Gruppe mit etwas längerer Längsbinde, die bis hinter den Kiemendeckel reicht, vor allem aber mit ein oder zwei länglichen Flecken vor der Rückenflosse, die von oben leicht sichtbar sind.

laeta    (Cope, 1872)

Holotaxis laetus    Cope, 1872

?Pyrrhulina maxima    Eigenmann & Eigenmann, 1889

Diese Art stellt ein grosses taxonomisches und nomenklatorisches Problem dar, da vom Holotypus die gesamte vordere Körperhälfte einschliesslich des Kopfes fehlt! Géry (1977) betrachtete sie deshalb als älteres Synonym zu P. semifasciata, Ortega & Vari (1986) sehen beide dagegen als eigene Arten. Dementsprechend unsicher ist auch die Zuordnung von P. maxima. Die somit als P. laeta bezeichnete Art kommt im ganzen oberen Amazonasbecken vom Marañon bis Manaus vor, abwärts davon in Uatuma und Trombetas. Rio Madeira. Rio Negro(?). Erreichen bis zu 140 mm TL. Foto in Sterba (1990, S. 91). Beim Foto im Aquarienatlas IV, S. 135 dagegen handelt es sich um P. eleanorae.

Van den Nieuwenhuizen (1980) brachte einen Zuchtbericht mit exzellenten Fotos. Die Männchen färben sich bei der Balz vollständig um und bekommen eine zwei Schuppen breite braunschwarze Längsbinde, die bis zur Schwanzflosse reicht. Die Schwanzflosse ist bei ihnen ausserdem leuchtend blau gesäumt. Die Weibchen behalten währenddessen eine sehr feine Längslinie, die unter dem Beginn der Dorsalen endet. Das Gelege, das auf breiten Pflanzenblättern abgelegt wird, kann bis zu 500 Eier umfassen. Van den Nieuwenhuizen (l.c.) zitiert ferner Voet, der Jungfische von 1-2 cm Länge beim Luftholen an der Wasseroberfläche beobachten konnte. Er vermutet, dass die Tiere über die Möglichkeit zu akzessorischer Atmung verfügen, zumal die Jungfische gegen sauerstoffarmes Wasser offenbar recht unempfindlich sind.

melanostoma    (Cope, 1870)

Holotaxis melanostomus    Cope, 1870

Sehr wenig ist über diese Art bekannt. Die Typen stammen von Pebas, Peru, am oberen Amazonas. Ovchynnyk (1968) nennt sie für Ecuador. In NEODAT II sind nur zwei Nachweise aus Bolivien, vom Zusammenfluss von Rio Beni und Rio Mamoré, aufgelistet.

semifasciata    Steindachner, 1876

Siehe P. laeta. Zentrales Amazonasbecken, von Pebas (Peru) bis zum Beginn des Deltas in Pará. Angeblich im oberen Rio Branco-Einzug (Roraima). Eine Meldung aus dem Rio Meta (Kolumbien) fraglich. Weitzman (1964) nennt ein Exemplar aus Guyana von 58 mm SL. Sehr schlecht bekannte Art!

eleanorae    Fowler, 1940

Pyrrhulina stoli    Boeseman, 1953

P. stoli wurde in der Literatur meist – wenn auch unter Vorbehalt – als gute Art betrachtet. Als einziges bekanntes Unterscheidungsmerkmal findet sich aber in der Literatur die Anzahl der Prädorsalschuppen: 11 bei P. eleanorae, 12-13  bei P. stoli. Stallknecht (1997, mit exzellenten Fotos) fand bei Wildfängen aus der Umgebung von Calabozo (Guarico, Venezuela) jedoch Zahlen von 11-14. Ihm zufolge ist das Merkmal eventuell grössen- oder geschlechtsabhängig, da die Männchen dazu tendieren, mehr Prädorsalschuppen zu haben als die Weibchen. Ich betrachte daher beide Arten als konspezifisch.

Der Holotypus von P. eleanorae mit 39 mm SL und 52 mm TL stammt aus dem Rio Ucayali bei Contamana (Peru). Darüberhinaus ist die Art (als P. stoli) aus allen drei Guyana-Staaten sowie aus Venezuela bekannt, wo sie vom Orinoko-Delta westwärts bis mindestens Calabozo (Guarico) vorkommt, teilweise äusserst häufig und in fast jedem Gewässer. Angeblich wurde sie auch im oberen Rio Meta in Kolumbien gefunden.

Evers (1994) konnte in den Llanos in der Nähe von Calabozo beobachten, dass halbwüchsige Jungfische von 3-4 cm Länge die Nacht auf untergetauchten Blättern von Landpflanzen unmittelbar unter der Wasseroberfläche verbrachten. Foto von Tieren aus Venezuela im Aquarienatlas V, S. 79.

Filamentosa-Gruppe:

beni    Pearson, 1924

Unterer Rio Beni, Bolivien. Längsband reicht bis zur Dorsalen. Mehr ist mir über diese Art nicht bekannt. Um überhaupt etwas über sie berichten zu können, habe ich unten ein Foto eines Syntypus abgebildet, auch wenn darauf kaum spezifische Kennzeichen zu sehen sind, die bei der Bestimmung helfen könnten.

filamentosa    Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1846

Guyana-Staaten. Es gibt auch Meldungen vom oberen Orinoko und vom Orinoko-Delta. Bis 120 mm SL. Stark verlängerte Flossen, besonders Dorsale und Caudale. Laicht auch an senkrechten Steinflächen. Foto im Aquarienatlas I, S. 349.

Vittata-Gruppe:

spilota    Weitzman, 1960

Kommt laut NEODAT II in Bolivien vor, in den Einzugsgebieten von Rio Mamoré und Rio Guaporé, südwärts bis etwa nach Santa Cruz de la Sierra. Es werden auch immer wieder Tiere aus Peru importiert, vermutlich aus der Gegend von Iquitos. Zwei in NEODAT II genannte Lots (USNM 310997, 310999) stammen jedenfalls von dort. Das unten abgebildete Tier wurde ebenfalls aus Peru importiert, darunter ist ein männliches Nachzuchttier abgebildet. Ob die Art auch im Gebiet des Madre de Dios vorkommt, wo P. vittata weit verbreitet ist? Die Herkunft der Typen ist unbekannt, da es sich um Tiere aus dem Zierfischhandel handelte.

Der männliche Holotypus hat eine SL von 53 mm, doch werden bis zu 105 mm TL erreicht (Westhäuser 2006). Weibchen bleiben wohl etwas kleiner. Die Färbung jüngerer Exemplare ähnelt oberflächlich der von P. vittata, jedoch mit drei statt zwei Flecken auf den Flanken, die zudem erheblich kleiner sind als bei jener Art. Im Alter verblassen diese Flecken und werden nur noch bei Erregung gezeigt. Der Körper ist länglicher bei kräftig hellbrauner Grundfärbung. Sehr auffällig sind auch die leuchtend weissen oberen und unteren Ränder der Schwanzflosse. Beim Ablaichen wechselt die Grundfarbe des Körpers zu einem Weissrosa. Foto im Aquarienatlas III (S. 159). Die Art scheint sehr variabel zu sein, was die Färbung angeht (HETZ, 2001).

Einen ausführlichen Bericht lieferte Westhäuser (2006).

vittata    Regan, 1912

Zwei grosse vertikal gestreckte Flecken auf den Flanken, daran leicht zu erkennen. Der Holotypus stammt von Obidos (Pará) am Amazonas, Neodat II listet jedoch nur Nachweise aus dem oberen Becken des Rio Madeira oberhalb der Mündung des Rio Beni (Bolivien, Rondonia), einschliesslich des Rio Madre de Dios in Peru sowie eine aus dem Rahmen fallende Meldung vom mittleren Orinoko aus Venezuela. Damit könnte die Art wohl mancherorts sympatrisch mit P. spilota sein. Michael Voigt fing diese Art ebenfalls in Bolivien (Hetz, 2001). Dies legt den Verdacht nahe, dass die Typuslokalität auf einem Irrtum beruht.

Laicht auf breitblättrigen Unterwasserblättern, seltener auf flachen Steinen oder auf Holz. Der Laichplatz wird zunächst vom Männchen mit wedelnden Körperbewegungen gereinigt. Beim Laichakt sammelt das Männchen bis zu jeweils 10 Eiern in seiner Anale, die um die Genitalöffnung des Weibchens herumgelegt wird und verteilt die befruchteten Eier dann mit einer ruckartigen Bewegung über das Substrat. Beim Männchen verblasst währenddessen insbesondere der vordere Fleck, während sich beim Weibchen alle Flecken intensiver färben. Die Eier sind ungestielt und kleben direkt auf der Unterlage. Die geschlüpften Jungen dagegen hängen zunächst an einem dünnen Faden. Ausführliche Berichte zum Fortpflanzungsverhalten geben Schapitz (1957), van den Nieuwenhuizen (1973) sowie Zarske & Geißler (1991, mit sehr guten Fotos). Einen ausführlichen Bericht gab auch Pahl (2005). Mindestens 39 mm TL, im Aquarium bis 55 mm. Wird möglicherweise im Aquarium erheblich grösser als in der Natur.

sp.

Eine bislang unbekannte Art von einem nicht näher bekannten Ort in Peru stellte Evers (2003) mit einem Farbfoto vor. Die Tiere besitzen eine Reihe grosser dunkler Flecken, die vom Hinterrand des Kiemendeckels in einem sanften Bogen unterhalb der Mittellinie bis an den Ansatz der Schwanzflossenstrahlen reichen und besonders in der hinteren Körperhälfte zur Bildung einer unregelmässigen Längsbinde neigen. Mit diesem Zeichnungsmuster ist die neue Art unverwechselbar. Ein kleiner schwarzer Fleck an der Basis der Rückenflosse, blau gerandete Rücken- und Afterflossen sowie ein kupferfarbener Schimmer auf den Körperseiten komplettieren die Farbbeschreibung der Männchen.

NEODAT II führt zwei Pyrrhulina auf, die in Südost-Brasilien, nordöstlich von Rio de Janeiro gefangen wurden (MNRJ 14996-14997). Da dieser Fundort weitab von anderen Vorkommen der Gattung (und der Familie) liegt, könnte es sich entweder um entwichene Aquarienfische, um eine massive Ausweitung des bekannten Areals einer bereits beschriebenen Art (P. australis ?) oder um eine neue Art handeln.