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Nannostomus (Forts.)

marginatus    Eigenmann, 1909

Nannostomus marginatus picturatus    Hoedeman, 1954

 

Primär-, Sekundär- und Tertiärstreifen gut entwickelt. Diese Art, der die Adipose immer fehlt, wurde aus weit entfernten Gebieten Amazoniens gemeldet. In diesen Gebieten existieren zudem eine ganze Anzahl verschiedener Farbformen (Weitzman [1966], Staeck [1998], Bork [2002]), so dass immer genaue Fundortangaben mitgeteilt werden sollten. Möglicherweise existieren völlig disjunkte Populationen, die dann (unter dem PSC) sogar als Arten aufgefasst werden könnten. Auch Weitzman (2005) vertritt die Auffassung, dass es sich in der Mehrzahl der Fälle um eigene Arten handelt. Die folgenden Verbreitungsschwerpunkte lassen sich rekonstruieren:

 

•     Die Flüsse Guyanas und Surinams. Auf der Schwanzflosse zwei keilförmige schwarze Striche als Verlängerung von Primär- und Sekundärstreifen, dazwischen Färbung silbern. Ein schmaler roter Streifen, direkt auf dem oberen Rand der Primärbinde und diese halb überlappend, erstreckt sich von der sechsten bis zur neunten vertikalen Schuppenreihe. Helle Längsbinde oberhalb der Primärbinde leicht golden getönt.

 

•     Das Gebiet des unteren Amazonas in Pará, offenbar auch der obere Rio Branco (Roraima, Staeck [1998]); inwieweit eine Verbindung zu den Tieren der Guyana-Länder besteht, müsste noch untersucht werden. Der kurze rote Streifen auf dem Rand der Primärbinde fehlt. Sekundär- und Tertiärbinde sind etwas breiter, das Weiss auf der Schwanzflosse etwas intensiver. Die goldene Tönung der hellen Längsbinde fehlt. Insgesamt sind die Unterschiede zur vorhergehenden Form nur gering. Hervorragende Fotos in Staeck (1998) erlauben einen guten Vergleich.

Das Foto von Ingo Seidel (unten) zeigt ein Exemplar von Sao Gabriel am Rio Negro, das wegen der goldenen Tönung der hellen Längsbinde etwas zur Guyana-Form vermittelt. Der rote Streifen oberhalb der Primärbinde fehlt offenbar. Dieser Fund bedeutet erneut eine Arealerweiterung für die östliche(n) Form(en) und stellt die Frage nach dem Verhältnis zur folgenden Form, die ebenfalls vom mittleren Rio Negro bekannt geworden ist.

 

 

 

•     Erstmals wies Bork (2002, mit Foto) auf die Existenz einer weiteren Form hin, die offenbar vom mittleren und oberen Rio Negro (Brasilien) und dem oberen Orinoko (Venezuela) stammt (einschl. Rio Inirida, Kolumbien) und als Beifang zusammen mit Blauen Neon und N. anduzei importiert wird. Zwar war dieses Vorkommen durch einige Nachweise in Museen bereits länger belegt, doch fehlten bisher Fotos und/oder Farbbeschreibungen. Auffälligstes Merkmal dieser Form ist der stark ausgeprägte rote Längsstrich, der bereits kurz hinter dem Kiemendeckel beginnt und sich bis auf die Schwanzflosse erstreckt, dabei den oberen Teil der Primärbinde überdeckend. Auch die helle Längsbinde reicht bis auf die Schwanzflosse und wird zusätzlich am oberen Rand von einem kleinen roten Fleck begrenzt. Insgesamt ist diese Form dunkler und intensiver gefärbt als die Form aus Guyana.

 

 

 

•     Das Einzugsgebiet des oberen Amazonas, vom Rio Putumayo in Peru (an der Grenze nach Kolumbien),  über den Rio Napo in Ecuador bis zu den Rios Caqueta und Orteguaza in Kolumbien. Färbung ähnelt den vorangegangenen Formen, hauptsächlicher Unterschied: Der Bereich zwischen den Enden von Primär- und Sekundärbinde auf der Schwanzflosse ist rubinrot statt weiss. Insgesamt sehr kontrastreich gefärbt. Ein Foto eines Wildfangs - wahrscheinlich aus diesem Gebiet - zeigt Bork (2002). Staeck (1998) fand ähnliche Tiere im Rio Moa, einem Nebenfluss des Jurua (Acre) und zeigte exzellente Fotos. Bei seinen Tieren verbinden sich jedoch Primär- und Sekundärbinde halbringförmig hinter dem roten Schwanzfleck. Das Muster der Rotfärbung der Anale ist bei allen "Rotschwänzen" anders als bei den östlichen Formen. Einen sehr guten Vergleich bieten auch die Fotos in Müller (1995).

Die rotschwänzigen Tiere wurden früher meist als N. marginatus picturatus bezeichnet (z.B. Foto in Ewald, 1988), eine Form, die aus Surinam beschrieben wurde. Dort aber gibt es allem Anschein nach keine rotschwänzigen marginatus. Bork (l.c.) vermutet zwar, das die Festlegung der Typuslokalität - wie bei Apistogramma cacatuoides - irrtümlich erfolgte. Die sehr genaue Ortsangabe von Hoedeman ("Ditch near Zanderij II") spricht aber zunächst dagegen. Es sollte anhand der Originalbeschreibung von N. m. picturatus geprüft werden, ob Hoedeman tatsächlich eine rotschwänzige Form beschrieben hat.

 

•     Von einer weiteren Form berichtet Bork (2002) unter dem Namen Breitstreifen-Zwergziersalmler. Sie gleicht fast völlig der rotschwänzigen Form, hat aber einen weissen Schwanz wie die Tiere aus Guyana und ist bisher nur aus dem Rio Ampiyacu in Peru bekannt. Das Muster der Anale entspricht ebenfalls den "Rotschwänzen", wenn auch der Rotanteil in den Flossen insgesamt reduziert erscheint. Arendt (2002) stellte diese Form ebenfalls vor, unter dem Namen N. m. "Broad Stripe".

 

•     Die von Hoffmann & Hoffmann (2003) als N. m. "gelb" vorgestellte Form, ebenfalls aus Peru (ohne genauere Angaben), ähnelt der voranstehenden Form sehr, hat aber im Gegensatz zu dieser keine rein weissen Bauchseiten, sondern leicht schwefelgelbe. Auch das Analenmuster scheint abzuweichen. Ob dies eine eigene Farbform ähnlich den übrigen ist oder ob sie mit den Breitstreifen identisch ist, kann ich zur Zeit nicht beurteilen.

 

Eine Revision dieses Formenkreises dürfte zu äusserst interessanten Ergebnissen führen.

Die Tiere erreichen SL bis 25,5 mm und werden ab 17,0 mm geschlechtsreif (Weitzman & Vari, 1988). Ein Foto von Tieren unbekannter Herkunft findet sich im Aquarienatlas I, S. 347.

 

 

mortenthaleri    Paepke & Arendt, 2001

Nannostomus marginatus mortenthaleri    Paepke & Arendt, 2001

 

Diese ungewöhnlich prächtige, neue Art wurde im Jahr 2000 entdeckt und nach Deutschland importiert. Mehrere Autoren stellten sie bald danach in gut bebilderten Aufsätzen vor, darunter Bork (2001) und Hoffmann & Hoffmann (2001). Inzwischen wurde sie auch wissenschaftlich beschrieben.

Die Tiere, die offenbar in die Verwandtschaft von N. marginatus gehören, stammen aus Peru, und zwar aus dem Gebiet des mittleren und oberen Rio Nanay sowie dem Rio Tigre. Auffälligstes Merkmal ist die Färbung geschlechtsreifer Männchen, deren leuchtend blutrote Seiten einen faszinierenden Farbkontrast zu den braunschwarzen Längsbinden und dem ebenso gefärbten Kopf darstellen. Bei Weibchen und jungen Männchen sind die Seiten dagegen silbrig wie bei N. marginatus. Doch auch in dieser Färbung bestehen Unterschiede zu letzterer Art. So liegt die Sekundärbinde höher am Körper, wodurch die helle Binde darunter breiter wird, und die Tertiärbinde beginnt offenbar weiter vorn und zieht sich von unterhalb des Auges entlang dem Bauchrand bis zur Anale. Unter dem Auge und auf dem Kiemendeckel verschmelzen Primär- und Sekundärbinde bei den Männchen zu einem intensiv schwarzen Bereich. Männchen sind — anders als bei N. marginatus — mit bis zu 28,5 mm SL (im Aquarium bis 40 mm TL) auch grösser als Weibchen und unterscheiden sich ferner durch einen sehr auffälligen, grün-weissen Bereich an der Basis der Rückenflosse zwischen dem ersten und dem vierten Strahl. Die Art ist damit auch deutlich grösser als N. marginatus. Die beiden Fotos unten stellen die Merkmale der Männchen sehr gut dar. Besonders interessant ist auch, dass das für die Nannostomus-Arten typische Nachtkleid weder schrägverlaufende Querbinden noch eine Unterbrechung der Längsbinde wie bei anderen Arten aufweist. Die Färbungsunterschiede im Vergleich zu N. marginatus sind in der Erstbeschreibung detailliert dargestellt. Da schliesslich auch noch sichtbare morphometrische Unterschiede zu N. marginatus bestehen (höhere Rückenflosse, grössere Bauchflossen, [Hoffmann & Hoffmann, l.c.]) und sogar die Bezahnung abweicht (Paepke & Arendt, l.c.), ist die Einstufung der Erstbeschreiber als Unterart nicht nachvollziehbar und ich behandle N. mortenthaleri folgerichtig als selbständige, freilich mit N. marginatus nah verwandte Art.

 

 

 

spec. "Purple"

 

Eine weitere prächtige, offenbar mit N. mortenthaleri verwandte Art aus Peru stellten Arendt (2002) und bald danach auch Hoffmann & Hoffmann (2003) in Farbfotos vor. Weitere Informationen finden sich bei Weitzman (2005). Der Fundort liegt bei dem Ort Saramirisa am Rio Marañon, zwischen den Mündungen der Flüsse Rio Morona und Rio Santiago, wo die Fische in einem Aguajal (Hain der Aguaja-Palme) leben. Wie bei jener Art sind die Männchen der neuen Art an den Flanken intensiv rot gefärbt, während die Weibchen eher unscheinbar daherkommen. Dieser Sexualdichromatismus unterscheidet beide Formen deutlich von allen anderen Nannostomus.

Die Unterschiede zu N. mortenthaleri im Einzelnen zusammengefasst: Dorsale der Männchen ohne Weiss, im basalen vorderen Drittel rot, Anale in der basalen Hälfte rot. Auf der Basis der Schwanzflosse ein weisser Fleck, ähnlich manchen Farbformen von N. marginatus. Rotfärbung zwischen Primär- und Sekundärstreifen weniger weit nach vorne reichend, nur bis zur Hälfte der Strecke Dorsale-Kiemendeckel. Primär-, Sekundär- und Tertiärstreifen weniger breit und auf dem Kiemendeckel auch bei Männchen nicht verschmolzen. Den Weibchen fehlt das Rot auf den Flanken; sie sind dort silbrig bis gelblich gefärbt. Rücken oberhalb des - niedriger angesetzten - Sekundärstreifens auf dem Foto bei Arendt (l.c.) hell ockerfarben, bei Hoffmann & Hoffmann (l.c.) eher olivbraun. Schlanker als N. mortenthaleri. Insgesamt erinnern das Farbmuster eher an N. marginatus, die Rotfärbung und der Sexualdichromatismus eher an N. mortenthaleri. Laut Arendt (l.c.) weniger agressiv als N. mortenthaleri.

 

 

trifasciatus    Steindachner, 1876

?Cyprinodon amazona    Eigenmann, 1894

Könnte auch ein älteres Synonym zu N. marginatus sein! Siehe Catalog!

Poecilobrycon erythrurus    Eigenmann, 1909

Poecilobrycon vittatus    Ahl, 1934

 

Diese Art erreicht in der Natur SL von mindestens 33 mm. Bei ihr kann die Adipose vorhanden sein oder auch fehlen. Die Vorkommensgebiete liegen im gesamten Amazonasbecken von Requena (Jenaro-Herrera) in Peru bis östlich von Belém (Pará), im Rio Negro bis hinauf nach Sao Gabriel da Cachoeira, im oberen Orinoko in Venezuela (inclusive dem Rio Inirida in Kolumbien), im oberen Rio Branco (Roraima), im Essequibo in Guyana und auch im Rio Madeira-Einzug in Bolivien und Rondonia. Womöglich gibt es ebenso wie bei N. marginatus disjunkte Populationen, die jeweils getrennte Farbformen beherbergen. An der Typuslokalität zwischen der Mündung des Rio Negro und Tabatinga am oberen Amazonas leben Tiere, deren Primärstreifen auf dem Schwanzstiel endet, bei der als Poecilobrycon erythrurus beschriebenen Form aus Guyana, dem unteren und mittleren Amazonas und dem unteren Rio Negro reicht er dagegen bis auf die Schwanzflosse. Eine weitere Form aus dem Rio Apeú in Pará hat sogar einen Ocellus auf der Schwanzflosse (Weitzman & Cobb, 1975).

Es gibt ferner ernstzunehmende Hinweise darauf, dass in Wirklichkeit sogar mehrere Arten im Spiel sind. H. Dittmar (pers. Mitt.) beschreibt ein Paar unbekannter Herkunft, das er als N. erythrurus identifizierte, im Unterschied zu N. trifasciatus wie folgt:

 

•   " Die bei trifasciatus vorhandene rote Längsschuppenreihe zwischen Primär- und Sekundärbinde fehlt vollständig, während sie bei trifasciatus zumindest im vorderen Körperdrittel angedeutet ist.

•   Die Primärbinde ist fast doppelt so breit wie bei trifasciatus, dabei sehr intensiv in der Farbe.

•   Das Rot in den Flossen des Männchens ist zumeist heller und intensiver als bei trifasciatus.

•   Das Weibchen von erythrurus zeigt kein Rot in den Flossen.

•   Die roten Goldglanzschuppen im Bereich des Oberkiefers fehlen bei erythrurus.

•   N. erythrurus wird ca. 5 mm groesser als N. trifasciatus.

•   Das erythrurus-Paar hält sich stets getrennt von den übrigen Nannostomus-Arten im Aquarium auf und bewegt sich mehr im Pflanzenbestand.

•   Die Männchen von trifasciatus jagen das Männchen von erythrurus in der Regel nicht, sie werden jedoch von N. beckfordi stets verjagt.

•    Das Weibchen von erythrurus hat nicht mit den trifasciatus-Männchen abgelaicht. "

 

Besonders die letzten drei Punkte sind ein starkes Indiz dafür, dass H. Dittmar wirklich zwei verschiedene Arten gepflegt hat. Es sollte verstärkt auf Tiere mit dieser Beschreibung geachtet werden um so eventuell ihre Herkunft zu ermitteln und die Identifizierung als N. erythrurus zu bestätigen.

Dies gilt natürlich auch für andere Farbformen, ungeachtet dessen ob sie sich eventuell als gute Arten entpuppen. Sind die Fundorte der Tiere bekannt, sollten diese notiert werden. Foto im Aquarienatlas I, S. 347; sh. zum Vergleich auch das Foto von Nieuwenhuizen (in Vogt ,1959) sowie Bydzovsky (1998). Das Foto unten rechts zeigt ein als N. erythrurus bezeichnetes Tier. Der Unterschied zu N. trifasciatus ist offensichtlich.

 

 

 

 

 

sp. "Black"

 

Diese offenbar neue Art stellten Hoffmann & Hoffmann (2005) vor. Sie wurde offenbar aus Guyana importiert und gehört wohl in die Verwandtschaft von N. trifasciatus und N. marilynae. Sie besitzt aber einen gedrungeneren Körper und grössere Augen sowie drei Längsbinden, von denen die mittlere (Primärbinde) auffallend breit und tiefschwarz ist. Der Rücken oberhalb der Sekundärbinde ist grau mit einem dunklen Netzmuster entlang der Schuppenränder. Die übrige Körpergrundfarbe ist weiss. Die Farbe Rot fehlt bis auf winzige, kaum sichtbare Marken völlig. Eine Fettflosse ist bei den bisher bekannten Exemplaren durchgängig vorhanden. Männchen erreichen bis 39 mm TL, Weibchen gar bis 44 mm TL.

 

marilynae    Weitzman & Cobb, 1975

 

Primär-, Sekundär- und Tertiärstreifen vorhanden. Diese Art stammt aus dem Rio Negro-Einzug (Brasilien), wo sie in felsigen Pools unterhalb der Stromschnellen bei Sao Gabriel, aber auch weiter nördlich bei Cucuí über Sandbänken gefunden wurde. Südwärts kommt sie bis Manaus vor. Ferner wurde sie im Casiquiare und im oberen Orinoko-Becken, sowohl in Venezuela als auch in Kolumbien, nachgewiesen. Kullander fand sie angeblich bei Santarem (Pará, sh. N. digrammus), doch liegt dieser Fundort weitab des normalen Areals. Sie erreicht in der Natur SL bis 23 mm.

Das Foto im Aquarienatlas III, S. 157 zeigt übrigens wohl N. digrammus (vergleiche mit Foto im Aquarienatlas II, S. 322). Ein "korrektes" Foto findet sich dagegen in Bydzovsky (1998, Abb. 3). Der dort abgebildete N. cf. digrammus (Abb. 5) ist jedoch wiederum  ein weiterer N. marilynae.

Die Adipose ist bei dieser Art immer vorhanden, wenn auch oft winzig. Die Fische schwimmen zwar horizontal, doch Weitzman & Cobb (l.c.) fanden bei einem Weibchen aus dem Zoohandel (32 mm SL) einen vergrösserten unteren Schwanzflossenlappen, ähnlich wie bei den folgenden Arten.

 

 

 

unifasciatus    Steindachner, 1876

Poecilobrycon ocellatus    Eigenmann, 1909

 

Diese und die folgende Art sind sicherlich sehr nahe verwandt. Sie schwimmen ständig in einem Winkel von 45°-75° mit dem Kopf aufwärts und wurden, u.a. aus diesem Grund, in der Gattung Nannobrycon zusammengefaßt. Vermutlich würde dadurch aber die Gattung Nannostomus paraphyletisch. Bei beiden Arten ist der untere Schwanzflossenlappen vergrössert

N. unifasciatus erreicht SL bis 39 mm. Viele Tiere dieser Art haben einen gut ausgebildeten schwarzen, von weissem und orangenem Pigment umgebenen Schwanzocellus, der vor allem bei Tieren aus Guyana, aber auch bei Tieren aus dem Rio Guaporé an der Grenze zu Bolivien, besonders gut ausgeprägt ist. Solche Tiere aus Guyana bildeten die Grundlage für die Beschreibung von P. ocellatus, der somit ein Synonym zu N. unifasciatus darstellt. Allerdings ist die geografische Variation dieser Art wohl noch nicht ganz verstanden. Die Art, die eine Adipose besitzt, kommt im Amazonasbecken von Peru bis Santarem vor, ferner im Rio Purus, Rio Madeira, Rio Guapore (bis Bolivien), im gesamten Rio Negro-Einzug und im oberen Orinoko-Einzug in Kolumbien und Venezuela, im oberen Rio Branco sowie im Essequibo in Guyana. Ein Foto findet sich im Aquarienatlas I, S. 341. Besitzen Kontaktwarzen an der Unterseite des Kopfes.

Bergleiter (1993) untersuchte das Fressverhalten dieser und der nächsten Art in der Natur, im Igarapé Nazaré am Unterlauf des Xingu. Er schrieb: "Typisch für diese Art ist, dass meist viele (etwa 50) Tiere mit kleinen Individualabständen lange Zeit (15 bis 20 Minuten) über demselben Seerosenblattstengel in 20 bis 90 Zentimeter Tiefe verharren. Aus der charakteristischen, aufwärts gerichteten Schräglage heraus stösst jedes Tier in Zeitintervallen von 15 bis 30 Sekunden, verbunden mit einer leichten Drehung um die Körperlängsachse, auf das Substrat vor und kehrt danach wieder in die Ausgangsposition zurück." In den Mägen fand er überwiegend Kieselalgen, die sich an den fädigen Aufwuchsalgen angesammelt hatten, nicht jedoch die Aufwuchsalgen selbst. Das Foto in Bergleiter (l.c.) gibt einen guten Eindruck vom Nahrungserwerb dieser Art.

 

 

 

 

 

 

 

eques    Steindachner, 1876

Poecilobrycon auratus    Eigenmann, 1909

 

Diese Art, bei der die Adipose vorhanden ist oder fehlt, erreicht SL bis 35 mm. Sie kommt unter anderem in felsigen Pools unterhalb der Stromschnellen bei Sao Gabriel am Rio Negro vor, gemeinsam mit N. marilynae. Anderenorts kommt sie regelmässig mit N. unifasciatus gemeinsam vor. Sie ist im Amazonasbecken vom unteren Ucayali in Peru (Géry, 1964) bis Santarem, im Rio Negro und praktisch im gesamten Orinoko bis fast zum Delta verbreitet, fast überall im Bereich der Hauptströme. Sie kommt ferner in Guyana vor. Im Aquarienatlas I, S. 341 findet sich eine Abbildung. Als einzige Art der Gattung besitzt sie bis zu 5 Längsstreifen. Beim Ablaichen färben sich die Tiere praktisch schwarz. Die Eier werden in der Regel an der Unterseite von Pflanzenblättern befestigt. Bischoff (1963) berichtete, dass seine drei Wochen alten Jungfische sich abends in Klumpen von 20-30 Stück in Ecken oder unter Pflanzenblättern zusammenballten, ein Verhalten, das wohl von keiner anderen Art bekannt ist.

Bergleiter (l.c.) beschrieb den Nahrungserwerb dieser Art wie folgt: "Die Art kam (...) nur in Gruppen von bis zu rund zehn Individuen vor; meist waren Verbände von drei bis fünf Tieren zu beobachten. N. eques suchte die obersten Bereiche der Cabomba-Büsche sowie die mancherorts recht ‘stabile’ Kahmhaut ab, wobei er jedoch anders als die vorher genannte Art ständig seinen Standort wechselte." In den Mägen fand er überwiegend Zuckmückenlarven und -puppen sowie Wassermilben.

 

 

 

spec.

 

Fernandez & Weitzman (1987) erwähnen ganz kurz eine noch unbeschriebene Art von Nannostomus, die ähnlich N. anduzei eine intensiv rot gefärbte Afterflosse und Schwanzstiel besitzt, aber deutlich größer wird.

Ausserdem existiert ein einzelnes Exemplar einer unbestimmten Nannostomus-Art (NRM 23625), das aus der Serrania de Macarena in Kolumbien, im Quellgebiet des Rio Guaviare stammt, fernab aller anderen Vorkommen von Nannostomus. Auch dieses Tier verdient eine Untersuchung.

 

 

 

 

 

Last Update: Thursday 14. June 2007

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