Copella
Copella Myers, 1956
Die kürzlich erschienene Arbeit von Zarske & Géry (2006) (Download hier als pdf) hat zu einigen grundlegenden Änderungen in dieser Gattung geführt. Sie enthält darüber hinaus einen Bestimmungsschlüssel für alle Arten, überwiegend nach Farbmerkmalen.
Vorderes und hinteres Nasenloch durch eine häutige Brücke getrennt, daran leicht von Copeina und Pyrrhulina zu unterscheiden. Weitere Kennzeichen der Gattung sind die Form des Maxillare und die häufig verlängerten Flossenspitzen. Wie Pyrrhulina stark revisionsbedürftig.
Grundsätzlich kann man zwei Gruppen von Arten unterscheiden: solche mit einem kleinen schwarzen Dreieck am Ansatz der untersten Schwanzflossenstrahlen, und solche ohne ein derartiges Dreieck. Ohne Dreieck sind folgende Arten:
Copeina arnoldi Regan, 1912
Der berühmte Spritzsalmler ähnelt oberflächlich betrachtet sehr Pyrrhulina filamentosa, ist aber wohl höchstens mit der folgenden Art C. carsevennensis (sh. dort) zu verwechseln. 21-24 Schuppen in der Längsreihe, Dorsale weit nach hinten gerückt. Eine kurze Längsbinde reicht bei beiden Arten von der Unterkieferspitze bis zum Kiemendeckel. Ebenfalls für beide Arten charakteristisch ist ein rundlicher weisser Fleck an der Basis der Dorsale, der nach oben von einem schwarzen Fleck begrenzt wird. Vergleiche Foto im Aquarienatlas I, S. 333.
Die Verbreitung erstreckt sich vom Norden Guyanas durch Surinam bis zum unteren Amazonas und zum Rio Trombetas.
Kürzlich gelang die Einfuhr von Wildfängen vom unteren Xingu, über die Arendt (2003) in Bild und Text berichtete. Bei rotbrauner Grundfärbung sind die Flanken der Männchen ausgedehnt rauchschwarz gefärbt und weisen zahlreiche leuchtend weisse Glanzschuppen auf. Die Weibchen sind dagegen nicht von den C. arnoldi der eingesessenen Aquarienpopulation zu unterscheiden und auch die Fortpflanzung scheint der des Spritzsalmlers zu entsprechen. Van den Nieuwenhuizen (1967b) hatte einmal Wildfänge aus Surinam zu sehen bekommen, die wesentlich prächtiger gefärbt waren als Aquarientiere, ihre Farben aber bald verloren hatten. Seine Fotos kämpfender und balzender Männchen zeigen das gleiche Zeichnungsmuster mit den ausgedehnt schwarzen Flanken wie die neu importierten Tiere, so dass es sich bei diesen wohl um "einfache" C. arnoldi in ihrer natürlichen Färbung handeln dürfte.
Das Fortpflanzungsverhalten des Spritzsalmlers ist einzigartig unter Fischen: Die Partner springen absolut synchron aus dem Wasser und heften sich durch Adhäsion an die Unterseite von breiten Pflanzenblättern, etwa 6-8 cm oberhalb des Wasserspiegels, wofür sie nicht selten eine halbe Rolle rückwärts vollführen müssen. Sie bleiben dann ein paar Sekunden haften, legen währenddessen 3-8 Eier ab, die sofort besamt werden, und lassen sich ins Wasser zurückfallen. Dies wiederholt sich, bis das Gelege (bis zu 200 Eier) vollständig ist. Das Männchen bewacht anschliessend das Gelege und bespritzt es in regelmässigen Abständen mit Wasser (daher der Name!), um ein Austrocknen der Eier zu verhindern.
Eine sehr detaillierte Beschreibung des Aggressions- und Fortpflanzungsverhaltens mit guten Fotos lieferte bereits Schapitz (1959). Ausgezeichnete Fotoserien des Ablaichverhaltens bieten van den Nieuwenhuizen (1967a, b) und Elias (1978). Einen informativen Bericht zur Nachzucht liefert auch Hetz (2006).
Copella arnoldi. Männchen.
© aqualog-Verlag
Diese Art wird lediglich im Schlüssel von Zarske & Géry (l.c.) erwähnt. Sie kommt anscheinend nur im oberen Maroni (Franz. Guiana) vor und soll sich lediglich dadurch von C. arnoldi unterscheiden, dass nach der Konservierung ein breites Längsband erscheint.
Copeina carsevennensis Regan, 1912
Diese Art aus den Guyana-Ländern ist nur wenig von C. arnoldi verschieden. Hauptunterschied ist die höhere Zahl von 26 Schuppen in der Längsreihe. Laut Géry (1965) massen Tiere aus Surinam bis zu 40,8 mm SL. Die Typuslokalität liegt bei dem Ort Carsevenne in Franz. Guiana.
Staeck (2003) bildete ein Exemplar ab - die gleiche Art wie auf dem Foto unten - und gab Unterschiede zu C. arnoldi an. Die genannten Merkmale sind aber bei letzterer Art ebenfalls vorhanden, so dass die Abgrenzung trotz des Fotos problematisch bleibt. Staeck (l.c.) nennt eine TL von 80 mm für C. carsevennensis.
Copella carsevennensis. Der Gesamteindruck dieses Männchens weicht
von dem eines C. arnoldi ab, die unterschiedliche Schuppenzahl ist aber
kaum nach dem Foto zu ermitteln.
© aqualog-Verlag
Copeina eigenmanni Regan, 1912
Guyana-Länder, bis östlich von Belém (Pará, Brasilien). Breites, dunkles, unvollständiges Längsband ohne rote Punkte. Mehr ist mir bisher nicht bekannt.
Ist dies Copella eigenmanni? Ich kann weder ein schwarzes Dreieck
an der Schwanzflosse noch rote Punkte entlang der Längsbinde
erkennen. Damit scheiden C. meinkeni und C. nigrofasciata aus.
C. metae sieht aber bei Zarske & Géry deutlich anders aus. Bei
C. eigenmanni sollte die Längsbinde wiederum unvollständig sein.
Dies Foto beweist erneut, wie schwierig die Bestimmung von
Salmlern nach Fotos ist.
© aqualog-Verlag
Copeina metae Eigenmann, 1914
Gesamtes Orinoko-Becken, vom Casiquiare bis zum Delta, einschliesslich der meisten Nebenflüsse. Wurde ausserdem aus dem Cuyuni-Einzug im Osten Venezuelas gemeldet, ferner aus der Umgebung von Caracas, aus dem Rio Vaupes (Kolumbien), dem Rio Nanay südlich von Iquitos (Peru, vermutlich Verwechslung ?) und dem Rio Japura (Rio Caqueta, Brasilien).
Die Art hat eine gewisse Ähnlichkeit zu C. nigrofasciata und C. nattereri. Ihr fehlen jedoch die roten Punkte und das schwarze Dreieck.
Da mir kein Foto eines lebenden Fisches zur Verfügung steht, habe ich zum Vergleich ein Foto des Holotypus angefügt. Ein Lebendfoto findet sich bei Zarske & Géry (l.c.). Stattdessen verzichte ich hier auf Fotos, deren Bestimmung unsicher ist.
Copella metae, Holotypus, CAS 60494 [ex IU 13251a], "Barrigona, Río Meta, Colombia."
© California Academy of Sciences, Primary Types Imagebase, Coordinator: David Catania.
Copeina compta Myers, 1927
Vom oberen Orinoko (Puerto Ayacucho) bis zum oberen Rio Negro (Barcelos). Ein Foto der Lebendfärbung findet sich bei Zarske & Géry (l.c.). Bis 71 mm (SL?). Die Art soll C. vilmae sehr ähnlich sehen. Tatsächlich zeigt das Foto des Holotypus unten ein sehr schlankes, elegantes Tier. 26 Schuppen in der Längsreihe.
Copella compta, Holotypus, CAS 60496 [ex IU 17693],
"Creek above São Gabriel Rapids, Rio Negro, Brazil."
© California Academy of Sciences, Primary Types Imagebase,
Coordinator: David Catania.
Weit verbreitet entlang des Amazonas vom Rio Trombetas aufwärts bis Tabatinga, gesamter Rio Negro-Einzug und Orinoko abwärts bis Rio Apure.
Ohne auffälliges Längsband. Auf kräftig blaugrauer Grundfarbe befinden sich fünf bis sechs Längsreihen karminroter Punkte. Kein schwarzes Dreieck am Schwanz.
Wurde bisher als C. nattereri, C. cf. nattereri oder C. sp. aff nattereri bezeichnet.
Die nachfolgenden Arten besitzen das besagte schwarze Dreieck an der Schwanzflosse.
Zentralamazonien, vom Mündungsgebiet des Rio Tapajos über Manaus bis in den oberen Rio Negro.
Auf hellgrauer bis gelblich oliver Grundfärbung befinden sich mehrere Reihen von Punkten, deren Farbe von kräftig blauschwarz bis braunrot variiert. (Hierauf bezieht vermutlich der Name "Blaupunktsalmler" für diese ebenfalls meist als C. nattereri, C. cf. nattereri oder C. sp. aff nattereri bezeichnete Art). Bei dominanten Männchen bildet sich oft eine Längsbinde aus, die im Zentrum etwas heller als am Rand erscheint, die Punktreihen aber nie überdeckt.
Nach Pinter (1988, mit Foto) sind die Flecken bei kolumbianischen Tieren schwarz, bei solchen anderer Herkunft rotbraun. Vergleiche mit dem Foto in Sterba (1990, S. 90). Einen sehr schönen Eindruck von der Vielgestaltigkeit dieser Art geben auch die Fotos von Stefan Hetz (unten).
Copella spec. aff. meinkeni
© Stefan Hetz
Im Jahre 1991 beschrieb Hoffmann die Vermehrung dieser Art - oder war es doch C. meinkeni? - unter dem Namen C. nattereri und löste damit einen mehr als zwei Jahre dauernden Disput mit dem bekannten schwedischen Züchter Helmut Pinter aus (Hoffmann 1991, 1993a, Pinter 1992, 1993). Wie er später (Hoffmann, 1993, mit Zeichnung) noch detaillierter darlegen konnte, laichten seine Tiere auf Schwimmpflanzenblättern des Hornfarns Ceratopteris pteridioides. Die Partner schoben sich mit einem kräftigen Schwanzflossenschlag synchron auf das Blatt, wo sie innerhalb von ca. 5 s Laich abgaben. Dann verliess zuerst das Weibchen das Blatt, etwa 2-3 s später das Männchen. Das vollständige Gelege mit 80-100 Eiern lag direkt an der Wasseroberfläche, nur infolge der Oberflächenspannung noch benetzt. Durch Lücken in den gefiederten Blättern gelangten die geschlüpften Jungen ins Wasser. Da auch submerse grossflächige Blätter anderer Pflanzen zur Verfügung standen, schloss Hoffmann, dass dieses Laichverhalten für seine Art charakteristisch sei. Pinter (1992) widersprach zunächst und verwies auf ältere Zuchtberichte, wonach die Art wie andere Copella-Arten auf submersen Blättern dicht unter der Oberfläche laiche. Zwischenzeitlich konnte Stefan HETZ (pers. Mitt.) jedoch bestätigen, dass es sich um zwei sehr unterschiedlich laichende Arten handelt. Zarske & Géry kamen nun zum selben Ergebnis. Bislang ist nur noch unklar, welche dieser Arten tatsächlich mit C. nattereri identisch ist.
In diesem Zusammenhang ist übrigens auch die mit Fotos dokumentierte Vermehrung von C. nattereri ein paar Jahre später (sh. unten) von besonderem Interesse.
Das folgende Foto zeigt die von HOFFMANN gezüchtete Art. Sie ähneln durch ihre roten Punktreihen erstaunlicherweise den von SUTTNER (sh. unten) vorgestellten Tieren, die jedoch wieder gänzlich anders laichen.
Gehört dieser Fisch zur selben Art wie die Tiere auf den drei Fotos
oben? Er gehört zu der Art, die von HOFFMANN gezüchtet wurde
und die auf Schwimmblättern laicht.
© Stefan Hetz
nattereri (Steindachner, 1876)
Pyrrhulina nattereri Steindachner, 1876
Copeina callolepis Regan, 1912
Zentrales Amazonasbecken von Santarem (Pará) bis in den Unterlauf des Rio Ucayali (Peru).
Tiefschwarze Längsbinde, oben von einer silberweissen Binde begrenzt, bis zu drei Reihen karminroter Punkte auf den Längsseiten. Wurde bislang meist nicht von C. nigrofasciata unterschieden.
Hoffmann & Hoffmann (1996, mit ausgezeichneten Fotos) konnten Wildfänge die vermutlich zu dieser Art gehören, zur Nachzucht bringen. Beim Ablaichen verschwindet das Längsband bei beiden Partnern fast vollständig und auch der Rücken färbt sich hell. Die Laichabgabe fand auf einem Schwimmpflanzenblatt statt, welches sich nur 5-10 mm unter der Wasseroberfläche befand. Die Autoren konnten das Ablaichen mit Fotos dokumentieren. Dabei schob sich zuerst das Männchen auf das Schwimmpflanzenblatt und dann das Weibchen.
Copella nattereri
© Tom Christofferson
Copella cf. nattereri
© Peter Hoffmann
Pyrrhulina nigrofasciata Meinken, 1952
Die Typen stammen aus einem Import aus Iquitos. Genauere Fundortangaben fehlen bisher anscheinend.
Diese Art ist C. nattereri äusserst ähnlich und unterscheidet sich offenbar nur durch die grössere Zahl an Punktreihen (fünf bis sechs).
Typuslokalität ist der Igarapé Préto am oberen Amazonas, ca. 60 km unterhalb von Leticia. Dort wurden die Typen in einem kleinen dunklen Waldbach gefangen. In Museumssammlungen offenbar sehr selten.
Vielleicht die schönste Copella-Art, mit einer weinroten oder violetten Grundfärbung und einigen metallisch blauen Flecken auf den Flanken. Bei sehr grossen Männchen sollen ein paar unregelmässige, schwarze bis schwarz-braune Flecken in der Längsachse auftreten, die entfernt an P. spilota erinnern. Die Spitzen der Bauchflossen können bei solchen Männchen das hintere Ende der Analenbasis erreichen. (Géry, l.c.). Ventralen und Anale schwarz gesäumt. Das Maxillare bei Männchen stärker gekrümmt als bei Weibchen. Diese mit braunem Längsband und damit ähnlich anderen Copella-Arten. SL bis 45,3 mm (Männchen) bzw. 34,8 mm (Weibchen). Foto zweier nicht ganz ausgewachsener Männchen im Aquarienatlas II, S. 321.
Copella vilmae.
© aqualog-Verlag
Eine vermutlich noch unbeschriebene Art aus der Gruppe mit schwarzem Schwanzflossendreieck stellte Suttner (1997) in exzellenten Farbfotos vor. Auffallendstes Merkmal der Männchen ist, neben verlängerten rot getönten Flossen, die fast an C. arnoldi erinnern, eine Reihe von etwa 20 blutroten Flecken auf jeder Seite, die jeweils am distalen Rand einer Schuppe liegen. Die Reihe, die kurz hinter dem Kiemendeckel beginnt, springt etwa auf Höhe der Anale auf die darübergelegene Schuppenreihe über und setzt sich bis auf die Schwanzflosse fort. Unterlegt ist dieser Punktreihe ein graues Längsband, das bei Weibchen auch schiefergrau sein kann. Die Männchen imponieren parallel schwimmend mit aufgespannten Flossen und aufgerissenen Mäulern, ähnlich wie C. arnoldi. Das Ablaichen geschah sowohl auf grossflächigen Blättern im mittleren Wasser als auch auf dem Boden und – wie bei C. nattereri und nigrofasciata – auf Blättern unmittelbar an der Wasseroberfläche. Die Herkunft der Fische ist leider nicht bekannt.
Zarske & Géry (l.c.) rechnen diese Form zu C. nigrofasciata. Die Fotos von Suttner berechtigen aber zu starkem Zweifel.
Zupp & Arendt (2004) berichteten über die Einfuhr einer Copella-Art aus der Region Madre de Dios (Peru). Die Männchen dieser Art hatten blaue Säume an Rücken-, Bauch-, After- und Schwanzflosse. Beide Geschlechter dieses Imports besassen metallisch glänzende, hellblaue Flecken auf den Kiemendeckeln. Die obere Hälfte der Iris zeigt ein leuchtendes Rot.
Vielleicht noch interessanter ist der Bericht von Dittmar (1994) über den Fang von Copella im Pantanal, da - zumindest in der wissenschaftlichen Literatur - das Vorkommen der Gattung im Einzug des Rio Paraguay bisher überhaupt nicht bekannt war. Nach Dittmar ähneln die Tiere C. arnoldi und sind in ihrem Lebensraum - seichte Tümpel und Sümpfe - recht häufig.
Last Update: Thursday 14. June 2007
